Regulación de la resistencia a Botrytis en tomate

El tomate (Solanum lycopersicum familia Solanaceae) es una fruta susceptible a infecciones por diversos patógenos tanto bacterianos como fúngicos durante la producción y el almacenamiento poscosecha. 

Las pérdidas poscosecha de tomates causadas por patógenos fúngicos representan entre el 15 % y el 20 % de su rendimiento en países desarrollados y hasta el 50 % en países en desarrollo.

Botrytis cinerea, el principal patógeno poscosecha en tomate

El moho gris causado por Botrytis cinerea es la enfermedad fúngica poscosecha más grave del tomate. Durante el proceso de invasión, B. cinerea destruye rápidamente las células vegetales secretando enzimas y toxinas que degradan la pared celular. Además, ese hongo puede acelerar su infección induciendo una reacción de hipersensibilidad.

Mecanismos de resistencia

En la larga lucha contra B. cinerea, el tomate ha desarrollado gradualmente la capacidad de resistir su invasión. La PTI (inmunidad desencadenada por patrones) es un componente clave de la respuesta inmunitaria del tomate a B. cinerea. Los componentes de la señalización de PTI (incluidas las enzimas quinasas citoplasmáticas similares a receptores y la cascada MAPK*), los factores de transcripción y las enzimas que intervienen en la síntesis y señalización hormonal, han demostrado ser reguladores importantes de la resistencia a la infección por B. cinerea.

Tras reconocer las proteínas de virulencia, las quinasas similares a receptores pueden activar la cascada MAPK mediante fosforilación, lo que a su vez regula la síntesis de ROS (especies reactivas de oxígeno), la vía de señalización de defensa de ácido salicílico/ácido jasmónico y la síntesis de proteínas PR**, lo que promueve la respuesta inmunitaria del tomate contra B. cinérea.

Los niveles de transcripción de genes relacionados con la vía de señalización ácido jasmónico/etileno, los niveles de expresión de proteínas PR y las actividades de enzimas antioxidantes se correlacionan positivamente con la resistencia del tomate a B. cinérea.

Posteriormente, señales de defensa como fitohormonas y iones Ca2+ regulan la síntesis y acumulación de compuestos como aminoácidos, flavonoides, alcaloides, terpenoides y sus derivados, lo que a su vez promueve la resistencia del tomate a B. cinerea a través de sus actividades antimicrobianas.

Importancia de determinados factores de transcripción en la resistencia 

En este proceso, los factores de transcripción ERF, MYB, NAC, RIN y WRKY desempeñan un papel clave en el ajuste del perfil transcripcional.

La NAC es una de las familias más grandes de factores de transcripción en las plantas y juega un papel importante en el desarrollo y respuesta al estrés ambiental. 

Algunas proteínas NAC son diana de efectores patógenos, como CBNAC/NTL9, GRAB1/2 y ATAF2, que promueven la infección patógena al suprimir la respuesta inmunitaria de las plantas. 

Por otro lado, otros factores NAC pueden aumentar la resistencia a los patógenos al regular la síntesis de metabolitos secundarios de las plantas. desempeñando funciones clave en la inmunidad vegetal a través de su participación en la regulación de las vías de señalización inmunitaria.

En el tomate, el factor de transcripción SlNAP1 regula positivamente la expresión de varios genes implicados en la inactivación de giberelina y en la biosíntesis de ácido salicílico y ácido abscísico, lo que resulta en plantas más resistentes a la infección por Pseudomonas syringae. 

De igual forma, los factores de transcripción SlNAC1 y SlNAC35 responden positivamente a los ataques de Alternaria solani y Ralstonia solanacearum activando las respuestas de defensa mediadas por ácido salicílico.

Rol de los factores de transcripción SNAC4/9 inhibiendo la resistencia

En una investigación actual se analizaron los factores de transcripción SNAC4/9 en frutos de tomate y se determinaron su función reguladora mediante la observación de los cambios fenotípicos y el análisis en los niveles de ROS, los patrones en la actividad de las enzimas antioxidantes del fruto y las enzimas relacionadas con la resistencia a enfermedades en los frutos inoculados con B. cinerea. 

Se verificó que SNAC4/9 aceleran la infección del fruto del tomate por B. cinerea e inhiben las actividades de las enzimas fenilalanina amônia-liase***, chalcona sintasa iv y glutamato dehidrogenasa; se altera la dirección del flujo metabólico en cada rama del metabolismo del fenilpropano y provocan una disminución en la acumulación de rutina, quercetina, naringenina y naringenina-chalcona (compuestos flavonoides). 

Estos hallazgos muestran que SNAC4/9 inhiben la resistencia del tomate a B. cinerea modulando la señalización y reprimiendo la biosíntesis de compuestos relacionados con la defensa de la patogénesis. 

* La cascada MAPK (Proteína Quinasa Activada por Mitógeno) es una vía de señalización intracelular esencial en las células eucariotas, responsable de la transducción de señales, pudiendo afectar la expresión génica y otras actividades celulares. Esta cascada está compuesta por varios tipos de enzimas: quinasas.

** "Proteínas PR" se refiere a las proteínas relacionadas con la patogénesis. Se acumulan en las plantas en respuesta a infecciones por patógenos u otras situaciones de estrés. Desempeñan un papel crucial en la defensa, ayudando a combatir patógenos y a activar las respuestas de defensa.

*** La enzima fenilalanina amonia-liasa cataliza el primer paso de la vía de los fenilpropanoides, una ruta metabólica que conduce a la producción de una amplia gama de compuestos secundarios, como ligninas, flavonoides, taninos y estilbenos.

**** La enzima chalcona sintasa, desempeña un papel crucial en la biosíntesis de flavonoides en las plantas. Pertenece a la familia de enzimas policétido sintasas tipo III (PKS tipo III) y es la primera enzima involucrada en la vía de producción de flavonoides, catalizando la conversión de 4-cumaril-CoA y malonil-CoA en naringenina chalcona.

Fuentes

Sun, Y.; Huang, Z.; Zhao, X.; Qiao, L.; Xue, Z.; Gao, R.; Peng, B.; Wu, C.; Kou, X. (2025).
Combined analysis of transcriptomics and metabolomics showed that SNAC4 and SNAC9 are negative regulators of the resistance to Botrytis cinerea in tomato
Plant Physiology and Biochemistry, 219: 109447.

Wang   , G.;   Zhang   , S.;   Ma   , X.;  Wang   , Y.;  Kong   , F.;  Meng, Q. (2016).  
A stress-associated NAC transcription factor (SlNAC35) from tomato plays a positive role in biotic and abiotic stresses
Physiol Plant, 158(1):45-64.

Kou   , X.;   Liu   , C.;   Han   , L.;  Wang   ,S.;  Xue, Z. (2016).  
NAC transcription factors play an important role in ethylene biosynthesis, reception and signaling of tomato fruit ripening
Mol Genet Genomics, 291(3):1205-17.

Imagen

https://prod.senasica.gob.mx/ALERTAS/imagenes/noticias/630d493eefe53.png Acceso el 23/07/2025.