Procesos involucrados en la respuesta al frío del tomate

A nivel mundial, los productos hortícolas sufren pérdidas poscosecha de entre el 20 % y el 40 %. Aunque la cadena de frío es una estrategia eficaz para controlar el deterioro, la sensibilidad a las bajas temperaturas de los productos hortícolas tropicales y subtropicales, provoca una serie de trastornos fisiológicos, denominados colectivamente daño por frío. 

El tomate (Solanum lycopersicum L. familia Solanaceae), un cultivo hortícola predominante a escala global con una producción anual que alcanza los 188,5 millones de toneladas (FAOSTAT, 2024), es una de las especies clásicas susceptibles al frío. Su valor comercial se ve gravemente mermado incluyendo la aparición de depresiones superficiales (“pitting”), pardeamiento y maduración heterogénea.

El paradigma fundamental para comprender el daño por frío es la teoría de los lípidos de membrana. A nivel celular, la respuesta primaria al estrés por frío es la transición del estado físico de la membrana desde un estado fluido de cristal líquido a un estado rígido de gel. Esta transición de fase desencadena una cascada de eventos perjudiciales, como picos de especies reactivas del oxígeno y colapso celular, evidenciados por el aumento de los niveles de peróxido de hidrógeno y malondialdehído. 

Simultáneamente, esta transición de fase también activa las redes de señalización celular en respuesta al estrés por frío.

Vías de respuesta al frío

El regulón ICE1 (Inducer of CBF Expression 1) - CBF (C-Repeat Binding Factor) actúa como una vía maestra de respuesta al frío, regulando la expresión génica posterior para restablecer la fluidez de la membrana, proceso íntimamente asociado con la modulación lipídica. Por consiguiente, mantener la homeostasis de los lípidos de membrana resulta fundamental para mejorar la tolerancia al frío.

Numerosas investigaciones en frutos carnosos han demostrado que las bajas temperaturas alteran los componentes lipídicos y el grado de insaturación de los ácidos grasos, lo que conduce a la pérdida de la funcionalidad de la membrana y a la transición de fase física. 

Lípidos involucrados en el daño por frío

Los avances en las técnicas de análisis lipidómico han permitido transitar de observaciones generales a la caracterización detallada de especies lipídicas específicas. Actualmente, está establecido que el mantenimiento de los niveles de glicerolípidos -tales como la fosfatidilcolina, la fosfatidiletanolamina y los triacilgliceroles-, así como la glucosilceramida (esfingolípido), contribuye a la estabilidad de la membrana.

También, el grado de insaturación y la longitud de la cadena de carbono de los grupos acilo en estos lípidos constituyen determinantes críticos de la tolerancia al frío.

Enzimas de remodelación lipídica

Más allá de las subclases de lípidos, el interés reciente se ha centrado en la dinámica de las enzimas de remodelación lipídica y en la generación de moléculas lipídicas de señalización. Si bien la enzima desaturasa de ácidos grasos es esencial para la desaturación, las enzimas fosfolipasas y lipoxigenasa resultan decisivas para determinar el equilibrio entre la degradación de la membrana y su remodelación adaptativa. 

Entre las fosfolipasas, la fosfolipasa D y la fosfolipasa C inician la degradación de fosfolípidos estructurales como la fosfatidilcolina y la fosfatidiletanolamina, generando ácido fosfatídico, un segundo mensajero lipídico clave que participa en las vías de señalización ante el frío.

Es fundamental destacar que complejas interacciones entre diversas rutas lipídicas regulan el flujo metabólico de los lípidos bajo estrés por frío. Un mecanismo clave implica el equilibrio dinámico entre los lípidos estructurales y los de reserva. 

Ácido fosfatídico y etileno

El ácido fosfatídico desempeña una doble función: su acumulación transitoria es necesaria para iniciar las respuestas al frío, pero su exceso derivado de la degradación de fosfolípidos puede comprometer la integridad de la membrana. Por consiguiente, el mecanismo centrado en el ácido fosfatídico constituye un eje fundamental en la remodelación lipídica de las plantas en respuesta al estrés por frío.

Evidencias recientes vinculan la remodelación lipídica con una regulación hormonal más amplia, particularmente la mediada por el etileno.

Aunque el papel del etileno en la regulación de la maduración y la senescencia ha sido ampliamente esclarecido, su función en la respuesta al estrés por frío sigue siendo objeto de debate. 

A diferencia de conclusiones previas que sugerían efectos perjudiciales del etileno sobre la tolerancia al frío en productos hortícolas, datos recientes indican que el etileno puede contribuir a establecer dicha tolerancia mediante la regulación del metabolismo lipídico.

A pesar de estos avances, persiste un vacío de conocimiento significativo respecto a la interacción entre el metabolismo lipídico y el etileno bajo condiciones de estrés por frío.

Muchas especies moleculares de lípidos, como el ácido fosfatídico, desempeñan funciones de señalización. Estudios in vitro sugirieren que este compuesto podría unirse a elementos de la vía de señalización del etileno, como a la enzima quinasa CTR1 (“constitutive triple response 1”), un regulador negativo de dicha señalización. 

Sin embargo, se desconoce en gran medida cómo el ácido fosfatídico -que cumple funciones tanto estructurales como de señalización- modula la biosíntesis y la transducción de señales del etileno en condiciones de frío. 

Además, aún no se ha esclarecido por completo el mecanismo sinérgico entre la remodelación lipídica y el eje etileno-CBF en la determinación de la tolerancia del fruto al daño por frío.

Evaluació del efecto regulador del ácido fosfatídico en los daños por frío del tomate

Durante una investigación reciente se evaluó el impacto regulador del ácido fosfatídico en el daño por frío, integrando la fisiología con un análisis detallado del perfil lipidómico y de la expresión génica de las rutas metabólicas de los lípidos y el etileno. 

Se estudió el efecto del ácido fosfatídico exógeno sobre el metabolismo lipídico y la vía del etileno en tomates almacenados a 2 °C durante 28 días. 

El tratamiento con ácido fosfatídico mitigó significativamente el daño por el frío, redujo la fuga relativa de electrolitos y el estrés oxidativo, además de retrasar el ablandamiento, el cambio de color y la producción de etileno asociados a la senescencia. 

Además, se reconfigura el lipidoma al promover la transformación de fosfolípidos estructurales (fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina y galactolípidos) y en lípidos neutros de reserva, específicamente diacilglicerol y triacilglicerol. 

A nivel mecanístico, el ácido fosfatídico reprime la degradación lipídica mediante la inhibición de las actividades de las enzimas fosfolipasa C y la fosfolipasa D para facilitar la acumulación y biosíntesis de lípidos neutros, mejorando así la capacidad de amortiguación lipídica. 

Por otro lado, fue observado que el ácido fosfatídico desacopla la señalización del frío de la senescencia inducida por el etileno, reduce a nivel transcripcional la biosíntesis de etileno y disminuye la sensibilidad a la señalización mediante los reguladores negativos.

Simultáneamente, el ácido fosfatídico refuerza la maquinaria de respuesta al frío al regular las enzimas desaturasas de ácidos grasos, lo que resulta en mayores niveles de ácidos grasos insaturados y un mayor índice de dobles enlaces. 

En conjunto, estos hallazgos demuestran que el ácido fosfatídico confiere tolerancia al frío mediante la supresión de la degradación lipídica enzimática activada por etileno, al tiempo que refuerza la desaturación y el secuestro de lípidos neutros mediados por CBF, lo que proporciona un marco sólido para preservar la calidad poscosecha.

Fuentes

Wang, K.; Zhou, B.; Zhu, G.; Sun, Y.;  Yin, X.;  Niu, Q. (2026).
Phosphatidic acid mediates the crosstalk between ethylene and lipid metabolism to confer chilling tolerance
Postharvest Biology and Technology,  240: 114447.
10.1016/j.postharvbio.2026.114447   Acceso el 02/07/2026.
https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0925521426002966  Acceso el 02/07/2026.

Imagen
https://tomatebrasil.com.br/praticas-de-manejo-pos-colheita-e-metodos-de-tratamento-para-manipuladores-em-paises-em-desenvolvimento/ Acceso el 02/07/2026.